Barvy s výskytem obou pigmentů
V hierarchii barev zaujímá důležité místo lokus K. Gen pro dominantní černou funguje jako přepínač - při výskytu alespoň jedné této dominantní alely (KK, Kk) bude produkován pouze eumelanin, zatímco při jeho absenci se na zbarvení bude podílet i feomelanin (kk). V jakém vzoru a množství se výskyt žlutého feomelaninu na psovi projeví, o tom rozhoduje jiná alela.
Jsou identifikovány dvě recesivní alely v rámci lokusu K – ky (žlutá, "yellow", "fawn") a kbr (žíhaná, "brindle"). Pokud je přítomná alespoň jedna alela kbr, pigment feomelanin je produkován nepravidelně, žíhaně. Homozygot kyky produkuje feomelanin "normálně". Do žluté srsti se mohou míchat černé chlupy působením např. alely EM.
U border collií je výskyt brindle vzácný. Proto se obvykle v genetickém zápisu ani nespecifikuje, že jde o ky a píše se pouze k.
U border collií je výskyt brindle vzácný. Proto se obvykle v genetickém zápisu ani nespecifikuje, že jde o ky a píše se pouze k.
Lokus A - aguti série
O tom, jak a kde se projeví feomelanin produkovaný díky lokusu K, rozhoduje tato alela. Určuje, které buňky budou produkovat eumelanin (a v případě samotné aguti také kdy). U pálení se feomelanin objeví jen na několika málo dobře ohraničených místech těla, zatímco u sable tvoří převážnou část zbarvení, podobně jako u ee-red.
Výskyt alely aw je vzácný a zatím geneticky neprozkoumaný.
Sable - ay
Nejvýše v hierarchii alel tohoto lokusu je dominantní alela ay. (někdy označovaná jako A nebo Ay). Nese žluté zbarvení (fawn, sable, sobolí). Tato alela vede ke vzniku hned několika typů sable srsti dle podílu černé barvy, dané vlivem dalších genů (například E, I, C). U všech variant může být přítomna černá maska (velmi sytá bývá např. u belgického ovčáka), pro kterou existuje samostatný gen na lokusu E.
Sable zbarvení je charakteristické výrazným podílem feomelaninu v srsti - od zcela žlutých psů až po bohatě stínované jedince. Pigment nosu a sliznic vždy odpovídá základní barvě. Variabilita tohoto zbarvení je značně rozsáhlá, uvedené základní rozdělení je pouze orientační.
Výskyt alely aw je vzácný a zatím geneticky neprozkoumaný.
Sable - ay
Nejvýše v hierarchii alel tohoto lokusu je dominantní alela ay. (někdy označovaná jako A nebo Ay). Nese žluté zbarvení (fawn, sable, sobolí). Tato alela vede ke vzniku hned několika typů sable srsti dle podílu černé barvy, dané vlivem dalších genů (například E, I, C). U všech variant může být přítomna černá maska (velmi sytá bývá např. u belgického ovčáka), pro kterou existuje samostatný gen na lokusu E.
Sable zbarvení je charakteristické výrazným podílem feomelaninu v srsti - od zcela žlutých psů až po bohatě stínované jedince. Pigment nosu a sliznic vždy odpovídá základní barvě. Variabilita tohoto zbarvení je značně rozsáhlá, uvedené základní rozdělení je pouze orientační.
Čistá sable („clear sable") – srst je krémová až oranžová, bez výrazné příměsi černých chlupů. Čistá sable může být na první pohled docela obtížně rozeznatelná od ee-red (viz galerie).
Klasická sable („tipped sable“, „shaded sable“) – srst je v odstínech plavé až oranžové s výraznější příměsí černých chlupů než u čisté sable, zejména na hlavě, zádech, uších a ocasu. Bývá přítomná maska
Pálení - at
Klasické pálení je recesivní, to znamená, že pro jeho expresi jsou potřeba obě alely tohoto genu (genotyp musí být atat). Rozložení znaků je omezeno na oblast nad očima, líce, krk těsně pod hlavou, dva trojúhelníky na hrudi (u borderek obvykle viditelné jen tehdy, pokud má pes rozsáhlé tečkování), na spodní části nohou a pod ocasem.
Klasické pálení je recesivní, to znamená, že pro jeho expresi jsou potřeba obě alely tohoto genu (genotyp musí být atat). Rozložení znaků je omezeno na oblast nad očima, líce, krk těsně pod hlavou, dva trojúhelníky na hrudi (u borderek obvykle viditelné jen tehdy, pokud má pes rozsáhlé tečkování), na spodní části nohou a pod ocasem.
V minulosti se věřilo, že "rozlévání" pálení do dalších částí těla způsobuje samostatná alela na lokusu A. Nicméně nyní je prokázáno, že se jedná pouze o modifikaci genu at (lze se setkat s označení takové alely jako as, ačkoliv je možné, že toto rozlití způsobuje samostatný modifikátor). Pokud se žlutá barva z pálení „rozlije“ do černé směrem k zádům, do stehen a do masky, pak se jedná o plíživé pálení ("creeping tan"). "Saddle pattern" je dalším stupněm, kdy z černé zbývá jen „sedlo“ na zádech a zbytek zrezaví. V obou případech se štěňata rodí trikolorní a postupem věku víc a víc černé barvy rezne, jak pálení postupuje výš.
U border collií se termín plíživé pálení nepoužívá a každá výraznější modifikace klasického pálení se označuje jako saddle pattern - sedlové pálení.
U border collií se termín plíživé pálení nepoužívá a každá výraznější modifikace klasického pálení se označuje jako saddle pattern - sedlové pálení.
nahoře: Max - narozený jako trikolor, ve třech měsících se pálení zřetelně rozlévalo. V dospělosti zbylo zřetelné "sedlo"
dole: Barnabas Breeyk Fast and Foolish - pálení se rozlévá do neúplného sedla
dole: Barnabas Breeyk Fast and Foolish - pálení se rozlévá do neúplného sedla
Často se lze setkat s označením této barvy jako dark sable. Přestože jsou to barvy značně příbuzné, saddle je tvořeno na genotypu atat a tudíž žádnou sable alelu nenese. Saddle (atas) štěňata se rodí trikolorní a znaky se rozšiřují postupně, jak pes roste a dospívá.
Jako dark sable se občas označuje také pes s pálením a současně světlou podsadou. Zvykem to bývá v ČR, jinde ve světě až na výjimky nikoliv. Ani tento pes nenese sable alelu. Nepotvrzená, ale teoreticky možná, je přítomnost alely aw (viz níže).
Jako dark sable se občas označuje také pes s pálením a současně světlou podsadou. Zvykem to bývá v ČR, jinde ve světě až na výjimky nikoliv. Ani tento pes nenese sable alelu. Nepotvrzená, ale teoreticky možná, je přítomnost alely aw (viz níže).
Aguti - aw
Dlouho se věřilo, že tento nejstarší a nejrozšířenější gen v živočišné říši se u border collií nevyskytuje. Nicméně již se objevilo několik jedinců otestovaných na přítomnost této alely (chs Aviary a Hamyfa. V obou případech jde o heterozygoty awat).
Aguti se dá popsat jako vlčí šedá. Prameny srsti jsou typicky páskované. Jak chlup roste, mění se produkce eumelaninu ve prospěch feomelaninu a srst tak získává charakteristickou barvu.
Pokud je alela aw zkombinována s dalšími geny, které vedou ke zředění feomelaninu (alely C, I), aguti je dobře rozpoznatelná – pes má zbarvení podobné vlčímu (např. československý vlčák, elkhound atp.). Bez tohoto zředění je ale možné zaměnit ho za hybrida mezi sable a pálením.
Doposud není známý výskyt border collie s genotypem kk awaw. Jedinci kk awat vykazují zbarvení totožné s pálenými psy, což znamená, že aw funguje u border kolií jinak než u jiných plemen.
Dlouho se věřilo, že tento nejstarší a nejrozšířenější gen v živočišné říši se u border collií nevyskytuje. Nicméně již se objevilo několik jedinců otestovaných na přítomnost této alely (chs Aviary a Hamyfa. V obou případech jde o heterozygoty awat).
Aguti se dá popsat jako vlčí šedá. Prameny srsti jsou typicky páskované. Jak chlup roste, mění se produkce eumelaninu ve prospěch feomelaninu a srst tak získává charakteristickou barvu.
Pokud je alela aw zkombinována s dalšími geny, které vedou ke zředění feomelaninu (alely C, I), aguti je dobře rozpoznatelná – pes má zbarvení podobné vlčímu (např. československý vlčák, elkhound atp.). Bez tohoto zředění je ale možné zaměnit ho za hybrida mezi sable a pálením.
Doposud není známý výskyt border collie s genotypem kk awaw. Jedinci kk awat vykazují zbarvení totožné s pálenými psy, což znamená, že aw funguje u border kolií jinak než u jiných plemen.
Tento pes je přibližným zástupcem psa s genotypem kk awaw, testován však není a je u něj možná souvislost s merle.
Seal - "tulení"
Tato barva označovaná občas jako „ghost sable“ je zatím z genetického hlediska tak trochu záhadou. Příbuznost se sable, s kterou bývají novorozená štěňata občas zaměňována, byla vždy nasnadě, teprve v poslední době se však objevují první genetické podklady. Ukázalo se, že seal může být výsledkem působení alel ayaw nebo ayat při genotypu Kk, ve hře je také vliv lokusu E. Zatím není známo, jak by vypadal homozygot Kk awaw nebo kk awaw, výskyt této alely je poměrně vzácný.
Tato barva označovaná občas jako „ghost sable“ je zatím z genetického hlediska tak trochu záhadou. Příbuznost se sable, s kterou bývají novorozená štěňata občas zaměňována, byla vždy nasnadě, teprve v poslední době se však objevují první genetické podklady. Ukázalo se, že seal může být výsledkem působení alel ayaw nebo ayat při genotypu Kk, ve hře je také vliv lokusu E. Zatím není známo, jak by vypadal homozygot Kk awaw nebo kk awaw, výskyt této alely je poměrně vzácný.
Seal je typická dvojbarevností srsti, kdy podsada bývá světlá, zatímco krycí srst černá. Novorozená seal štěňata mají hnědý nádech, v pozdějším věku (cca 3-6 měsíců) často zesvětlají do vlčí šedé, z které poté vylínají zpět na tmavou a zůstává jen světlá podsada a obvykle i hnědý podtón srsti. Samotné stříbro pod ocasem není znakem seal (stříbro může být přítomné např. u psů nesoucích pálení).
Seal vykazuje znaky aguti (dvojbarevnost chlupu) a sable (rozložení barvy). U seal merle jedinců je patrné rozložení tmavé barvy nápadně podobné sable, což také indikuje souvislost s lokusem A (resp. K).